Лишайники. За неблагозвучным названием этих организмов скрывается завораживающий и красочный мир. Русский ученый Климент Аркадьевич Тимирязев в одной из своих публичных лекций в 1885 году назвал лишайники растениями-сфинксами. Лишайники — симбиотрофные организмы, которые включают в себя гетеротрофный и автотрофный компоненты: гриб (микобионт) и водоросль или цианобактерию (фотобионт). Они рассматриваются как группа лихенизированных грибов в рамках самостоятельного научного направления — лихенологии. Об этих изящных и необычно устроенных организмах мы поговорили с аспиранткой Центрального сибирского ботанического сада СО РАН Чинчи Буяновной Монгуш.
История изучения лишайников
Термин «лишайник» впервые был введен греческим мыслителем отцом ботаники Теофрастом в его известной книге «История растений» (History of Plants). Теофраст понимал под лишайниками наросты на коре маслинового дерева. В числе растений, описанных Теофрастом, приводятся два лишайника: уснея (Usnea) и рочелла (Rоссеlla).
До конца XVII века естествоиспытатели мало интересовались лишайниками, поскольку не имели ясного представления о природе этих организмов. Французский ботаник Жозеф Питтон де Турнефор в своем труде 1694 года «Элементы ботаники» предложил называть лишайниками «группу растений, лишенных цветов, но имеющих маленькие плодовые чашечки с мельчайшими пылинками или семенами, которые видны только под микроскопом». Итальянский ботаник Пьер Антонио Микели предложил разделить большой род Lichen на порядки. Им создана первая для того времени классификация лишайников, которая охватила 314 видов. Род Lichen был разделен на 38 порядков, преимущественно по характеру таллома и положению апотециев и соредий на талломе.
Таллом представляет собой вегетативное тело споровых организмов, не дифференцированное на органы и ткани. Апотеции — открытые в зрелости плодовые тела чашевидной или блюдцевидной формы. Есть полузамкнутые плодовые тела округлой или кувшиновидной формы — перитеции. Соредии относятся к структурам (пропагулам) вегетативного размножения. Они представляют собой микроскопические или субмикроскопические зернистые округлые структуры, которые состоят из клеток водоросли, оплетенных гифами гриба, и не покрыты коровым слоем.
Карл Линней, знаменитый шведский ботаник и создатель биномиальной системы, очень презрительно относился к лишайникам, называя их «наибеднейшими простачками» или «сельскими бедняками». В своей известной работе Species Plantarum Карл Линней привел 80 видов в пределах одного рода Lichen.
Работы шведского ботаника Эрика Ахариуса положили начало новому этапу в истории лихенологии. В своем труде 1810 года Lichenographia Universalia Ахариус разделил линнеевский род лишайников на 41 род, сгруппированный в классы в соответствии с характером и типом плодоношения. Каждому виду лишайника присваивалось биномиальное название и краткое описание, которое включало структуру, местообитание, местонахождение и синонимику. Ахариус создал фундамент, основу для морфологии лишайников, поэтому за эти услуги его называют отцом лихенологии. Ученый предложил терминологию, некоторые термины используются и в настоящее время.
«Осознание двойственной структуры лишайников появилось позже, когда в 1867 году известный ботаник Симон Швенденер выдвинул гипотезу о дуализме лишайников, основываясь на исследованиях Андрея Сергеевича Фаминцина (доктор ботаники, профессор, член-корреспондент Петербургской академии наук, основоположник петербургской школы физиологов растений, автор первого отечественного учебника по физиологии растений (1887 г.). — Прим. ред.) и Осипа Васильевича Баранецкого (доктор ботаники, член-корреспондент Петербургской академии наук. — Прим. ред.). До него обнаруженные в лишайниках клетки водорослей не воспринимались как отдельный организм. В течение нескольких десятилетий многие систематики отрицали теорию Швенденера, несмотря на наличие доказательств, полученных как самим автором, так и некоторыми другими исследователями», — поясняет Чинчи Монгуш.
После открытия дуалистической природы лишайников их положение в системе органического мира не пересматривалось на протяжении длительного времени. Период накопления данных относительно места лишайников в системе грибов начинается в 1930-х годах. С 1971 года лишайники включены в Индекс грибов (Index of Fungi) и в Словарь грибов (Dictionary of Fungi) благодаря усилиям двух ученых: Дэвида Xoксворта и Ове Эрикссона.
В наши дни практически всем известно, что лишайник представляет собой результат симбиоза не только двух, но часто и трех разных компонентов: грибов, одноклеточных зеленых водорослей и цианобактерий. Самое главное достижение лишайникового симбиоза в том, что в трехкомпонентных лишайниках присутствуют все составляющие углеродного, азотного и кислородного циклов, чего нет ни в одном из других земных организмов.
Лишайниковые вещества
В лишайниках образуются различные органические вещества (метаболиты). Они подразделяются на первичные внутриклеточные (белки, аминокислоты, каротиноиды, липиды, полисахариды, витамины) и вторичные, как правило, осаждающиеся на поверхности гиф грибного бионта. В настоящее время количество известных вторичных лишайниковых веществ превышает 800. Большинство их синтезируются лишь лихенизированными грибами, и лишь незначительное число выявлено в других грибах, а также растениях.
Синтез вторичных метаболитов в слоевищах лишайников — это сложный процесс, который зависит как от таксономической принадлежности лихенизированного гриба, так и от факторов окружающей среды. К ним относятся освещенность, спектр светового облучения, высота местности, колебания температуры, сезон года и другие условия.
«Образование значительного числа вторичных метаболитов в лишайниках происходит тремя химическими путями: ацетат-полималонатный путь, путь мевалоновой кислоты и путь шикимовой кислоты. Подавляющее большинство вторичных лишайниковых веществ, таких как алифатические кислоты и ароматические вещества, образуются по ацетат-полималонатному пути. Ди- и тритерпены, так же как и стероиды, синтезируются через путь мевалоновой кислоты. Лишь ограниченное число веществ, таких как пульвиновая кислота и ее производные, синтезируются по пути шикимовой кислоты», — рассказывает Чинчи Монгуш.
Вторичные метаболиты можно обнаружить в разных частях лишайниковых талломов, преимущественно в виде водонерастворимых кристаллов на наружной поверхности грибных гиф, в коре и в сердцевине. Один и тот же вид может содержать несколько веществ и в коре, и в сердцевине.
Существует много различных методик определения лишайниковых веществ, наиболее удобные и широко используемые — цветные реакции, флюоресценция в ультрафиолетовом излучении, микрокристаллизация, стандартная тонкослойная хроматография (TLC), высокоэффективная тонкослойная хроматография (HPTLC), высокоэффективная жидкостная хроматография (HPLC).
Чинчи Монгуш добавила, что, согласно проведенным многочисленным исследованиям, вторичные метаболиты лишайников обладают противомикробными, антиокислительными, противовоспалительными, цитотоксическими, обезболивающими, жаропонижающими, противовирусными и другими лечебными свойствами. Они могут быть потенциальными источниками для разработки широкого спектра медицинских препаратов.
Экологические факторы, влияющие на лишайники
«На лишайники, подобно другим живым организмам, оказывают влияние факторы окружающей среды: абиотические, или факторы неживой природы, и биотические — непосредственное влияние других организмов, включая и человека. Тем не менее не всё это имеет одинаковое значение для лишайников», — отметила Чинчи Монгуш.
Основные экологические факторы, влияющие на лишайники: влажность, освещенность, тепло и субстрат. При этом первые три в значительной степени определяются солярной зоной, климатическими особенностями региона и рельефом местности. Последний фактор зависит как от остальных, которые влияют на характер растительного покрова, так и от строения земной коры, определяющего разнообразие и состав горных пород в регионе.
Влажность. Лишайники являются организмами, которые не имеют таких образований, как эпидермис, устьица, восковая кутикула, для регулирования газо- и водообмена. Поэтому их водный режим напрямую зависит от содержания воды в окружающей среде, в основном — от влажности воздуха. Наряду с лишайниками, к таким организмам относятся также водоросли, мохообразные, среди сосудистых растений — некоторые папоротники и ряд других примитивных растений.
«Все процессы метаболизма лишайников могут происходить лишь при определенном уровне насыщения таллома водой. В качестве основных источников воды лишайники используют атмосферные осадки, водяные пары воздуха, а также субстрат, который бывает сильно или слабо увлажненным. Скорость фотосинтеза у большинства видов максимальна при 50—70 % насыщения таллома водой, в то время как дыхание максимально при полном или почти полном насыщении», — комментирует Чинчи Монгуш.
Свет — один из основных абиотических факторов, влияющих на лишайники. Его отсутствие или недостаточная интенсивность препятствует развитию этих организмов. Для характеристики их отношения к свету используют термины «фотофильные», «скиофильные», «фотофиты», «гелиофиты», «ангелиофиты», «скиотолерантные» и другие. Однако важно отметить, что представители одного вида лишайника выступают как световые, так и теневые, или теневыносливые, в зависимости от конкретных условий местообитания и времени наблюдения.
«С другой стороны, избыток солнечного света не всегда имеет благоприятное воздействие, это может привести к подавлению фотосинтеза, а иногда и гибели фотобионта. Лишайники открытых местообитаний обычно ярко окрашены, у них обнаружены вещества, отражающие ультрафиолетовое излучение и выделяемые грибом для защиты фотобионта», — пояснила Чинчи Монгуш.
Температура в жизни лишайников играет меньшую роль, чем другие климатические факторы, потому что организмы проявляют поразительную устойчивость к экстремальным температурным воздействиям. У большинства видов существует свой температурный максимум фотосинтеза, который зависит от их местообитания.
Лишайники по праву называют пионерами растительности. Поскольку большинство лишайников ведет прикрепленный образ жизни, огромное значение для них имеет субстрат, на котором они произрастают. Благодаря своей высокой адаптивности к экстремальным условиям лишайники способны поселяться на очень бедных субстратах, включая голые камни и вулканические лавы.
Целая группа лишайников относится к полисубстратным или эврисубстратным организмам, которые могут произрастать на нескольких или многих типах субстрата, однако большая часть видов приспособлены лишь к определенной подложке. По этой способности среди лишайников выделяют: эпилиты — обитающие на каменистом субстрате, эпигеиды — на почве или ином рыхлом грунте, эпифиты — на стволах и ветвях деревьев и кустарников, эпифитореликвиты — на сухих и гниющих растительных остатках, эврисубстратные — обитающие на разных субстратах. Существуют и более детальные классификации, которые уже зависят от задач, решаемых в рамках конкретного исследования.
«С тех далеких пор, как человек обратил внимание на лишайники, и до наших дней они продолжают загадывать ему всё новые загадки и служат предметом внимательного изучения, а порой и горячих споров», — процитировала Чинчи Монгуш доктора биологических наук Ирину Александровну Шапиро, автора книги «Загадки растения-сфинкса».
«Наука в Сибири»
Фото предоставлены исследовательницей
